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Sobre los Fulgoromorpha

Los Fulgoromorpha representan actualmente más de 14.000 especies agrupadas en 30 familias. Entre estas familias, los Cixiidae y Delphacidae originan algunos de los estragos más importantes de los grandes cultivos cerealísticos mundiales: arroz, maíz, trigo, sorgo... Estos daños son ocasionados durante la puesta, la alimentación, o por la transmisión de diferentes fitopatógenos. Los cíxiidos pueden ser vectores de fitoplasmas, los delfácidos de virus y la transmisión de bacterias por un Flatidae ha sido descrita. Las enfermedades que estos fitopatógenos ocasionan son tan importantes que los fulgoromorfos fueron designados como uno de los principales obstáculos al éxito de la revolución verde del sudeste asiático con pérdidas estimadas en varios cientos de millones de dólares (Herdt, 1987). Así el arroz, que es la base de la alimentación para un 60% de la población mundial, es la planta huésped de un pequeño delfácido, Nilaparvata lugens . Cuyos daños son tales que es considerada como la causante de los daños más importantes para este cultivo. Actualmente, más de 150 especies diferentes de fulgoromorfos pertenecientes a diversas familias fueron catalogados como dañinos para los 99 primeros cultivos de importancia económica (Wilson & O'Brien, 1987).



Algunos datos eto-ecológicos

Los fulgoromorfos son generalmente insectos univoltinos (pero numerosos delfácidos, cíxiidos, tetigométridos son bi, tri o polivoltinos) y a menudo mono o polífagos. Generalmente están estrechamente ligados a su planta huésped. De hecho, no es solamente una fuente de alimentación, sino de abrigo y protección frente a depredadores (Las arañas, los falángidos, los heterópteros Miridae, Nabidae, Veliidae y Mesoveliidae, los coleópteros Coccinellidae y Staphylinidae (Döbel & Denno, 1994), Los parasitoides de huevos (himenópteros Mymaridae y Trichogrammatidae) y los parasitoides de jóvenes y adultos, Himenópteros Dryinidae, dípteros Pipunculidae, Estresípteros (Cronin & Strong, 1994)). La planta huésped es también una herramienta de comunicación que les proporciona el soporte necesario para la transmisión de vibraciones ¿verticales? y específicas que generan por contracciones verticales de su abdomen. Estas señales están, sin embargo, limitadas en el espacio a algunas plantas en contacto físico directo con aquellas sobre las que se fija el insecto que las emite (Claridge & Vrijer, 1994). Estas comunicaciones se ajustan a los comportamientos reproductores de los fulgoromorfos.

Las plantas huéspedes son también las que más frecuentemente proporcionan el soporte obligatorio para el acoplamiento y la puesta. Los huevos son puestos separadamente o en paquetes, dentro, sobre o en la proximidad de la planta (Cobben, 1965). Se encuentran algunas veces protegidos por secreciones cerosas en los cíxiidos o algunos fulgóridos por ejemplo, o incluso encerrados en un casco terroso en ciertos Issidae (Boulard, 1987). Las ninfas de Cixiidae, kinaridaes Hypochthonelides viven bajo tierra, las de Achilides y Derbidae sobre cortezas. Por último algunos sistemas subsociales fueron descritos, más particularmente en los Tettigometridae que se incluso con hormigas originando relaciones trofobióticas (Bourgoin, 1997).

La asociación de los Fulgoromorpha con sus plantas huéspedes es muy variable según el grupo de plantas de que se trate. Por ejemplo las ninfas de Derbidae y Achilidae parecen ligadas a las hifas de los champiñones, un 80 % de los Meenoplidae adultos están asociados a monocotiledóneas mientras que el 80% de los Fulgoridae adultos están asociados a dicotiledóneas (Wilson et al., 1994)... El excelente libro de Denno & Perfect (1994) repasa nuestros conocimientos sobre la eto-ecología de Fulgoromorpha.

Aunque estrictamente fitófagos, los Fulgoromorpha han logrado igualmente invadir el medio cavernícola. Más de 60 especies han sido descritas portando componentes y características morfológicas adaptativas al medio bajo tierra, como la despigmentación, la reducción o la ausencia de alas o de ojos compuestos. Una buena síntesis sobre este tema fue publicada por Hoch (1994, 2002).

Economia : Fulgoromorphas dañinos

Las especies de distintas familias de fulgoromorphas actúan como destructor de las cosechas agrícolas en todo el mundo, causando daños por su puesta en los tejidos vegetales y por su alimentación sobre el floema, transmitiendo casualmente algunos phytopathogenos. Cixiidae y Delphacidae son las familias con las especies más devastadoras. Los Cixiides son vectores de phytoplasmas, micoplasmas, como procariotas perteneciendo a la clase de los Mollicutes, mientras que los delphacides son principalmente vectores de virus. Estas enfermedades dañan seriamente una gran variedad de plantaciones económicamente importantes. Los Fulgoromorphas se consideraron como un obstáculo significativo al éxito de la revolución verde en el Sudeste asiatico tropical con pérdidas consideradas a varios centenares de millones de dólares (Herdt, 1987). La cosecha de arroz en Asia que abastece un 60% del mundo, es especialmente afectada por el Nilaparvata lugens de los delphacides (Fulgoromorpha marrón del arroz) que se considera como el parásito más importante del arroz en Asia. Alrededor de 150 especies de los fulgoromorphes de distintas familias se consideran actualmente directamente o indirectamente como parásitos de 99 plantas de interes económico (Wilson y O' Brien, 1987).

Biogeografía de Fulgoromorpha

Los fulgoromorfos están representados en todas las regiones del mundo, desde las desérticas hasta Alaska, más allá del Círculo Polar Ártico. Sin embargo, se les encuentra principalmente en los trópicos. Esta diversidad biogeográfica es muy desigual según las familias, reflejando así las vicisitudes históricas propias de cada grupo. Así los Tettigometridae están ausentes en las regiones neártica, neotropical y australiana y los Meenoplidae están ausentes en el continente americano. Nueve familias (Acanaloniidae, Achilidae, Achilixiidae, Eurybrachidae, Fulgoridae, Gengidae, Hypothnonellidae, Kinnaridae y Nogodinidae) están ausentes de la región paleártica (o representados solamente por algunas especies). En biogeografía histórica, solo los Lophopidae fueron estudiados y un escenario biogeográfico fue propuesto (Soulier-Perkins, 1997) para explicar su distribución actual.



Principales características morfológicas

Los fulgoromorfos son generalmente insectos de pequeña talla, pero ciertas especies tropicales superan los 5 cm de longitud por una envergadura de 20 cm. Entre los hemípteros, los fulgoromorfos son fácilmente identificables por la presencia de una tégula en el mesotórax, por un pedicelo antenal alargado, a menudo globuloso que contiene los órganos sensoriales particulares y las sensilles placoides, y por mesocoxas alargadas en las que las bases se encuentran distanciadas la una de la otra.

Una buena introducción a la morfología general de los Fulgoromorpha fue publicada por O'Brien & Wilson (1985) y por Carver et al. (1991). Más precisamente, la cápsula cefálica fue estudiada por Bourgoin (1986) y las sensilles placoides antenáreas por Bourgoin y Deiss (1994); las alas y su nerviación por Fennah (1944), Scherbakov (1981, 1982, 1983), Dworakowska (1988), Bourgoin (1997); el aparato genital macho por Fennah (1945), Bourgoin y Huang (1990); el aparato genital hembra por Bourgoin (1993); el estudio de estados larvarios ha sido abordado por Yang y Yeh (1994) y Emeljanov (2001).



Filogenia de Fulgoromorpha

Monofilia de Fulgoromorpha

Recientemente, Yang & Fang (1993) han reconocido a los Tettigometridae como más estrechamente emparentados a los Cicadomorpha Membracoidea que al resto de Fulgoromorpha, illustrando así a la parafilia de Fulgoromorpha. Sin embargo la monofilia del clado se encuentra bien asegurada tanto sobre la base de características morfológicas como moleculares. En particular, los análisis filogenéticos de secuencias de ARN 18S aislan siempre a los Fulgoromorpha como un grupo natural claramente definido (Campbell et al., 1994, 1995; Sorensen et al., 1995; Von Dohlen et al., 1995; Bourgoin et al., 1997). Estos resultados confirman los de la filogenia morfológica donde se habían resaltado algunos caracteres únicos para este grupo: presencia de sensilles placoides sobre el pedicelo antenal, posición intracefálica de las invaginaciones anteriores del tentorium y presencia del órgano de Bourgoin sobre el pedicelo antenal.

Relaciones de parentesco entre las familias

Las interpretaciones divergentes de varias características morfológicas -en particular en los Tettigometridae- han llevado a proponer dos grandes opiniones. La primera fue propuesta por Muir en 1923; y ha sido analizada más recientemente por Asche (1988) y después por Emeljanov (1990) que ha publicado una filogenia completa para el grupo. En ella se sitúan a los Tettigometridae en la base de los Fulgoromorpha, representando el grupo hermano de todas las otras familias. La segunda opción, propuesta igualmente por Muir (1930) y reestudiada por Bourgoin (1993) situaría a los Tettigometridae en un grupo próximo a los Tropiduchidae. Los primeros análisis moleculares parecen confirmar esta segunda hipótesis (Bourgoin et al., 1997).

Los diferentes autores están relativamente de acuerdo para reagrupar las otras familias. Sin embargo, habría que señalar que algunas familias solamente han sido reconocidas como constituyentes de grupos monofiléticos y que habría que esperar nuevos cambios en el futuro.

Selección de las principales referencias

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